Нас окружают звуки. Умение определять, откуда они приходят, помогает ориентироваться в окружающей среде и вовремя определять источник опасности. Наземные животные решают эту задачу, сравнивая параметры звука между левым и правым ухом, но этот метод не работает под водой. Рыбы, однако, тоже способны определять направление к источнику звука. Как им это удается — оставалось загадкой многие десятилетия. Недавнее исследование, проведенное группой ученых из Университета Шарите в Берлине, показало, что рыбы используют для этого принципиально иной способ. Для них важно соотношение двух компонентов звука: колебаний давления и колебаний частиц среды. Выяснилось, что слуховой орган рыб, включающий внутреннее ухо и связанный с ним через специальные косточки плавательный пузырь, способен воспринимать оба компонента звуковой волны, причем разные части слухового аппарата отвечают на разные компоненты звука. В дальнейших исследованиях предстоит выяснить, как эти сигналы обрабатываются в мозге рыб, давая рыбке знание о направлении звука.
Мы живем в мире звуков. Журчание ручья, шелест травы под крадущейся поступью хищника, гул мотора приближающейся машины, голос близкого человека — все это вызывает колебания воздуха, улавливаемые нашим слуховым анализатором, который сообщает нам, что происходит вокруг. Причем не только что происходит, но и где это происходит. Как можно определить направление к источнику звука? Например, можно измерить задержку прихода звука между ушами (рис. 2). Если, скажем, звук приходит в правое ухо раньше, чем в левое, значит источник звука находится справа. К тому же, звук проходит через голову заметно хуже, чем через воздух. Поэтому голова отбрасывает так называемую акустическую тень (head shadow) на дальнее от источника звука ухо, и можно измерить разницу громкости звука в левом и правом ухе. Если в правом ухе звук громче, значит, опять-таки, он приходит откуда-то справа.
Именно такой механизм — сравнение параметров звука справа и слева головы (так называемое бинауральное сравнение) — и используют наземные животные. Механизм этот хорошо изучен и используется в стереосистемах для создания иллюзии локализации звука в пространстве (пример такой иллюзии можно послушать в подкасте журнала Nature, посвященном обсуждаемой статье).
Однако, этот механизм не универсален: он совершенно не работает под водой! В этом можно легко убедиться, если окажетесь в бассейне. Закройте глаза и попросите кого-нибудь похлопать в ладоши, пока ваша голова находится над водой. Вы сразу же легко определите, откуда приходит звук. А теперь нырните под воду и попросите того человека похлопать под водой. Вы снова услышите звук, но на этот раз будет казаться, что он приходит отовсюду. В чем же тут дело? Объяснение кроется в физике звука: он распространяется под водой примерно в пять раз быстрее, чем по воздуху, и разрешающей способности слухового анализатора попросту не хватает (рис. 2). К тому же ткани животных имеют примерно такую же акустическую проводимость, как и вода (но гораздо меньшую, чем воздух), поэтому эффект акустической тени под водой тоже пренебрежимо мал.
Тем не менее, хорошо известно, что многие водные животные, включая рыб, не только отлично слышат, но и как-то определяют, откуда пришел звук. Как же им это удается? В 1975 году Арье Шуйф (Arie Shuijf) предложил гипотетическую модель, не использующую бинауральное сравнение (A. Schuijf, 1975. Directional hearing of cod (Gadus morhua) under approximate free field conditions). Чтобы понять, в чем суть этого механизма, нужно понять, что такое звук. Источник звука создает в среде колебания двух сортов. Во-первых, частицы среды (молекулы воздуха или воды) начинаются двигаться вперед-назад от источника звука. Во-вторых, создаются волны давления в среде, то есть частицы сближаются и отдаляются друг от друга (рис. 3). При этом у этих двух процессов есть строгое фазовое отношение: на пике давления частицы всегда движутся от источника звука. Так, на рис. 3 источник звука находится слева: когда давление максимально, то частицы, например, красные точки, будут всегда двигаться вправо, а когда оно минимально оно, то частицы двигаются влево.
Шуйф предположил, что если измерить относительную фазу движения частиц и колебаний давления, то можно определить направление к источнику звука. То есть нужно поймать момент, когда давление максимально, и посмотреть, откуда в этот момент движутся частицы. Там и будет источник звука. Для определения потребуется два отдельных сенсора: сенсор направления движения частиц и сенсор давления.
Существуют и альтернативные модели. Например, согласно одной из них, достаточно лишь сенсора, который будет улавливать направление движения частиц в момент появления звука и игнорировать все, что будет происходить потом. Если принять, что большинство природных источников звука сначала толкают частицы от себя, и лишь потом тянут их обратно, такое изначальное направление и будет направлением от источника звука.
Хотя подобные модели обсуждаются уже несколько десятилетий, лишь теперь группе ученых из Университета Шарите в Берлине, работающих с миниатюрными рыбками Danionella cerebrum (рис. 1), удалось получить экспериментальные данные, проверяющие предсказания этих моделей. (Вообще рыбки данионеллы оказались очень удачным объектом для изучения механизмов звукового восприятия, см. новость Крохотные рыбки Danionella cerebrum издают громкие звуки благодаря «принципу щелбана», «Элементы», 06.03.2024).
Для начала ученым нужно было найти ситуацию, когда рыбки будут двигаться, используя информацию о направлении звука. Помогла случайность: руководитель исследования Йоханнес Вайт (Johannes Veith) уронил в аквариум с данионеллами ластик. Вайт заметил, что рыбки резко дернулись в сторону от того места, где упал ластик. Тогда он записал этот звук на гидрофон и повторил эксперимент на этот раз уже без ластика, с одним лишь звуком. Рыбки снова дернулись от источника звука. Этот воссозданный уже синтетически звук и был использован в обсуждаемом исследовании, а сам звуковой сигнал стал именоваться не иначе как «звук упавшего ластика».
Рисунок 4 показывает реакцию рыб на «звук упавшего ластика». Рыбки плавали по аквариуму, вокруг которого было установлено несколько колонок. В момент, когда рыбка находилась в центре и смотрела либо на север, либо на юг, колонка, находившаяся справа или слева, издавала звук. В ответ на звук рыбка дергалась, двигаясь либо от колонки, либо к ней. Как видно на рисунке, рыбки чаще дергались по направлению от колонки, чем к ней. Таким образом, они, очевидно, определяли направление на источник звука и стремились удалиться от него.
Убедившись, что данионеллы способны определять, откуда исходит звук, авторы задались целью проверить предсказания модели Шуйфа. Для этого они использовали несколько хитрых конфигураций подачи звука, в которых менялись отдельные компоненты звуковой волны (см. видео 1 из сопроводительных материалов к обсуждаемой статье, где записаны реакции рыбок на разные конфигурации звука).
Первое предсказание таково: рыбки должны уплывать от колонки, если фаза движения частиц и давления совпадает (давление максимально — частицы движутся от источника звука или давление минимально — частицы движутся к источнику звука). Для проверки этого предсказания авторы использовали прямую и инвертированную копии звука. Прямой звук начинается с толчка частиц от колонки, а инвертированный — с притягивания частиц к колонке (рис. 4). Если рыбы реагируют на изначальное направление движения частиц, а не на относительную фазу движения частиц и давления, то они должны плыть по направлению к колонке, издающей инвертированный звук, ведь в этом случае изначальное направление движения частиц будет направлено к колонке. Однако это оказалось не так: рыбки все равно дергались по направлению от колонки. Таким образом, из двух предсказаний подтвердилось первое.
Ключевое предсказание модели Шуйфа состоит в том, что если инвертировать только давление, то рыбки будет плыть по направлению к колонке, а не от нее! Своего рода обман: в момент максимального давления частицы двигаются в неправильную сторону. Авторы исследования придумали такую обманную уловку (рис. 5). Они использовали три колонки: одну сбоку и две вдоль оси рыб, условно северная и южная. Боковая колонка издавала обычный прямой звук. А северная и южная колонки издавали инвертированный звук. Движение частиц, вызываемое северной и южной колонкой, компенсировало друг друга, как будто стояли на месте, но волны давления накладывались друг на друга, их амплитуда увеличивалась. Поэтому, когда звук подавался синхронно стразу на три колонки, частицы двигались в фазе прямого звука боковой колонки вправо-влево. А вот давление колебалось в противофазе, так как влияние северной и южной колонок пересиливало влияние единственной боковой колонки. Когда боковая колонка толкала, северная и южная вместе тянули, и перетягивали. Получалось движение частиц прямое, а волна давления — инвертированная. Уловка удалась: рыбки дергались к боковой колонке, а не от нее (рис. 5)!
Таким образом, поведение рыбок указывало на правомерность модели Шуйфа. По всей видимости, рыбки действительно определяли, откуда исходит звук, руководствуясь относительной фазой колебаний давления и движения частиц. Оставался вопрос: как воспринимаются эти компоненты звуковой волны? Каковы необходимые для этого сенсорные механизмы?
Слуховой анализатор рыб состоит из двух частей (рис. 1, см. также видео 2 из обсуждаемой статьи). Во-первых, это внутреннее ухо, состоящее из лабиринта и находящихся внутри него слуховых камешков-отолитов; их три типа: крупные, саггиты, и две пары мелких, лапилли и астериски. Когда отолиты двигаются относительно лабиринта, они смещают волоски на чувствительных клетках. Это смещение порождает нервные импульсы, передающиеся по слуховому нерву в мозг. Во-вторых, это плавательный пузырь, соединенный с внутренним ухом системой косточек, называемой Веберовым аппаратом. Рыбы слышат не только ушами, но и плавательным пузырем.
Чтобы определить, способны ли эти органы реагировать на волны давления и отдельно на движение частиц, авторы работали с обездвиженными рыбками. Рыбку, зафиксированную в агарозе, помещали под конфокальный микроскоп с разрешающей способностью около 1,5 микрона. По обе стороны от головы рыбки установили колонки и записали движение всех частей слухового аппарата в ответ на изолированные компоненты звуковой волны: движение частиц без давления и волны давления без движения частиц. В ответ на колебание давления (звук справа и слева в одинаковой фазе) авторы наблюдали движение косточек Веберова аппарата. По всей видимости, плавательный пузырь сжимался и растягивался под действием колеблющегося давления, это движение передавалось на Веберов аппарат, и оттуда во внутреннее ухо. В ответ на движение частиц (звук от колонок в противофазе) наблюдалось движение во всех частях внутреннего уха, однако с одной важной особенностью. Мелкие отолиты-лапилли двигались с меньшей амплитудой, чем окружающие ткани. Эта разница должна по идее улавливаться волосковыми клетками и, соответственно, передаваться в мозг.
Таким образом, с помощью хитроумных манипуляций со звуком, авторам удалось показать, что поведение данионеллы в ответ на звук не противоречит модели Шуйфа и что данионеллы обладают необходимым для этого сенсорным инструментарием. Их слуховой орган способен реагировать на оба компонента звуковой волны: изменяющееся давление и движущиеся частицы. Следующим шагом станет исследование реакции нейронов мозга на эти компоненты. Авторам предстоит выяснить, где и как эти два сигнала взаимодействуют в мозге, создавая ощущение того, откуда приходит звук.
Источник: Johannes Veith, Thomas Chaigne, Ana Svanidze, Lena Elisa Dressler, Maximilian Hoffmann, Ben Gerhardt & Benjamin Judkewitz. The mechanism for directional hearing in fish // Nature. 2024. DOI: 10.1038/s41586-024-07507-9.
Даниил Марков
Свежие комментарии