Некоторые беспозвоночные — плоские черви, гребневики и особенно голожаберные моллюски — регулярно используют для защиты стрекательные капсулы, «похищенные» ими у съеденных стрекающих (гидроидных полипов или актиний). Высказана гипотеза, что один из видов голожаберных моллюсков, питающийся в основном другими голожаберными моллюсками, пользуется тем же способом защиты, «похищая» стрекательные капсулы у своих жертв — моллюсков, которые, в свою очередь, «похитили» их у гидроидных полипов.
К типу стрекающих или книдарий (Cnidaria) относятся всевозможные медузы и полипы, включая гидр, актиний, сифонофор и некоторых других. Уникальная особенность стрекающих, которой они, судя по всему, в первую очередь обязаны своим процветанием — это стрекательные клетки, позволяющие поражать добычу выбрасывающимися нитями. Как легко догадаться, именно благодаря стрекательным клеткам тип стрекающих и получил свое название (оно происходит от греческого слова κνίδη, обозначающего крапиву). В старых книгах стрекающих еще называли «жгущимися», но сейчас это не в ходу.
Если верна гипотеза, согласно которой предки стрекающих были двусторонне-симметричными существами и ползали по дну на своей ротовой поверхности (см., например: Проблема гомологии конечностей: от щупалец кораллов до крыльев насекомых, «Элементы», 23.01.2023), то можно не сомневаться, что именно «изобретение» стрекательных клеток компенсировало им отказ от подвижности, позволив стать прикрепленными хищниками-засадчиками. Стрекательные клетки — настолько мощное оружие, что хищник может себе позволить не преследовать добычу, а обходиться той, которая и так проплывет или проползет мимо.
Как же устроены стрекательные клетки? Внутри любой такой клетки находится стрекательная капсула, называемая для краткости книдоцистой. Сама стрекательная клетка называется для краткости книдоцитом (рис. 2). Стрекательная капсула — это сложная внутриклеточная органелла, которая образуется на основе аппарата Гольджи. В конечном счете она представляет собой сильно преобразованную и усложненную вакуоль. От стрекательной капсулы отходит длинная трубка или нить, которая в покоящемся состоянии ввернута внутрь капсулы и уложена там спиральными витками (иначе она в капсуле не поместится). Отверстие капсулы, через которое проходит трубка при выстреливании, в состоянии покоя, как правило, закрыто крышечкой или клапаном. Внутри стрекательной капсулы поддерживается высокое (около 150 атмосфер) осмотическое давление, а ее стенка состоит из особых эластичных белков, которые способны, растягиваясь, запасать энергию упругости. При срабатывании стрекательной капсулы вся эта энергия разряжается, стрекательная трубка мгновенно (меньше чем за миллисекунду) выбрасывается, и на ее кончике возникает давление, сравнимое с давлением пистолетной пули на мишень (см. картинку дня Абсолютное оружие, где Сергей Глаголев рассказывает об устройстве стрекательных капсул гораздо подробнее). Недаром такое срабатывание часто называют «выстрелом». Втянуть трубку обратно уже нельзя, поэтому стрекательная капсула — оружие одноразовое.
На вершине стрекательной клетки находится модифицированный жгутик (книдоциль), окруженный венчиком длинных микроворсинок (они называются стереовилли). Такая структура, унаследованная от воротничковых жгутиконосцев, встречается в покровных и чувствительных клетках у самых разных многоклеточных животных от губок до хордовых включительно (см. «Первичность губок» опережает по очкам «первичность гребневиков», «Элементы», 12.11.2019). У стрекающих книдоциль, окруженный стереовиллями, служит для механорецепции, то есть для осязания. Это позволяет стрекательной клетке быть автономным эффектором — срабатывать независимо от взаимодействия с какими-либо другими клетками организма. Такая клетка сама себе и рецептор, и эффектор. Правда, чаще всего работа книдоцитов все же регулируется нервными клетками, с которыми они связаны синапсами. Но потенциальная способность к автономии у них есть, и это очень важно. Экспериментально показано, что изолированные книдоциты и даже стрекательные капсулы, извлеченные из книдоцитов, вполне могут нормально действовать.
Существует сложная классификация стрекательных капсул, делящая их на десятки разных типов (см. А. Прудковский, 2014. Роль стрекательных капсул в биологии Cnidaria). Еще в начале XX века Пауль Шульце (Paul Leopold Ernst Schulze) разделил стрекательные капсулы на пенетранты (пронзающие), вольвенты (опутывающие) и глютинанты (клейкие); эта классификация быстро устарела, но общее представление о разнообразии стрекательных аппаратов она все же дает (см. О. Боженова, 1988. Современные представления о классификации стрекательных капсул Cnidaria). Большинство книдарий — хищники, и с помощью стрекательных капсул они, разумеется, ловят добычу (см. В раннекембрийских отложениях найден коралловый полип с пойманной брахиоподой, «Элементы», 09.04.2022). В некоторых типах стрекательных капсул выбрасывающаяся трубка несет острый стилет и может пробивать твердые покровы ракообразных, которые по меркам этих животных представляют собой настоящие «латы». В других случаях стрекательные нити опутывают щетинки жертв или приклеиваются к их покровам. Очень часто, хотя и не всегда, внутри стрекательной капсулы и трубки находится яд, которым можно обездвижить или убить жертву. Однако стрекательные капсулы можно использовать и по-другому. Одиночные кораллы группы Ceriantharia используют выбрасывающиеся нити стрекательных капсул для строительства своих трубчатых домиков, склеивая этими нитями частички грунта. Некоторые другие стрекающие пользуются выбрасывающимися клейкими нитями для прикрепления к субстрату. Пресноводная гидра делает это регулярно, перемещаясь «шаганием», и таким образом использует стрекательные капсулы для движения.
В общем, способы применения стрекательных капсул достаточно разнообразны. Но особенно эффективны они в качестве орудий охоты или защиты. Крупным стрекающим вроде сифонофор стрекательные капсулы вполне позволяют питаться рыбами (см. картинку дня Португальский кораблик), и хорошо известно, что они могут сильно «обжечь» даже человека.
Крайне интересно, что стрекательные клетки книдарий, возможно, возникли с участием горизонтального переноса генов. Дело в том, что высокое осмотическое давление внутри стрекательной капсулы создается в основном благодаря высокой концентрации растворенных молекул поли-гамма-глутамата (poly-γ-glutamate). Гены, позволяющие синтезировать это вещество, встречаются у многих грамположительных бактерий, но на древе эукариот они есть только в нескольких далеких друг от друга ветвях (кроме книдарий — у некоторых зеленых водорослей, грибов, воротничковых жгутиконосцев, губок, нематод, кольчатых червей и почему-то у одного комара). Более того, ген синтеза поли-гамма-глутамата найден еще и у одной археи. Такое разорванное присутствие гена на эволюционном древе делает очень правдоподобной гипотезу, что он неоднократно заимствовался разными организмами от бактерий путем горизонтального переноса (E. Denker et al., 2008. Horizontal gene transfer and the evolution of cnidarian; см. также L. Moroz et al., 2021. Evolution of glutamatergic signaling and synapses). Если эта гипотеза верна, то перед нами — редкий для эукариот случай, когда горизонтальный перенос генов радикально повлиял на судьбу крупной эволюционной ветви.
Ни у кого, кроме книдарий, стрекательные клетки не встречаются. Исключение составляют только те животные, которые поедают книдарий и присваивают их «заряженные» (не успевшие выстрелить) стрекательные капсулы, чтобы встроить в собственное тело и использовать в своих целях. Такие «краденые» стрекательные капсулы называются клептокнидами. В их использовании замечены беспозвоночные из нескольких разных групп, в том числе плоские черви и гребневики. Но наибольших успехов в использовании клептокнид, несомненно, достигли голожаберные моллюски (Nudibranchia). «Элементы» уже не раз писали об этом (см. картинки дня Моллюск в капюшоне, Голубой дракон и Махровый коврик), так что нам остается лишь кратко напомнить, о чем идет речь.
Голожаберные моллюски — крупная (больше 3000 видов) группа морских животных, относящихся к классу брюхоногих моллюсков (Gastropoda). От большинства брюхоногих голожаберные моллюски отличаются тем, что полностью лишены раковины. В этом они подобны наземным слизням. Правда, выглядят голожаберники гораздо красивее (в этом легко убедиться, посмотрев на только что процитированные картинки дня). Тело у моллюсков мягкое, поэтому для тех из них, кто в процессе эволюции потерял раковину, становится очень актуальной проблема защиты от хищников. Голожаберные моллюски решают ее по-разному. Некоторые становятся ядовитыми, причем яды они, как правило, не столько синтезируют сами, сколько заимствуют у съеденной добычи — например, у губок, которыми многие голожаберники питаются (A. Winters et al., 2018. Distribution of defensive metabolites in nudibranch molluscs). Другие голожаберники питаются стрекающими — актиниями, гидроидными полипами или даже сифонофорами — и в ходе переваривания добычи присваивают ее стрекательные капсулы, превращая их в клептокниды.
Приспособления этих моллюсков к использованию чужих стрекательных капсул поразительно глубоки. Клептокнидия (так кратко называют это явление) изменила не только физиологию голожаберников, но и их анатомическое строение. У нескольких семейств голожаберных моллюсков спинная сторона тела несет многочисленные выросты, которые называются цератами (cerata). Они увеличивают поверхность тела моллюска, служа тем самым для дыхания, но это далеко не единственная их функция. Внутрь церат заходят полые выросты пищеварительной системы (точнее — пищеварительной железы, впадающей в желудок), на вершинах которых как раз и находятся захваченные моллюском стрекательные капсулы. Как они туда попадают? Чтобы воспользоваться стрекательными капсулами, их для начала надо во время переваривания добычи сохранить целыми (подчеркнем, что сохраняется не вся стрекательная клетка — книдоцит, а только извлеченная из нее стрекательная капсула — книдоциста). Затем специальные клетки — книдофаги — поглощают эти стрекательные капсулы, чтобы в нужный момент высвободить их, поместив в «боевое положение». У большинства голожаберников, пользующихся клептокнидами, на вершинах церат находятся небольшие мешочки с мускулистыми стенками — книдосаки (cnidosacs). Именно внутри них и размещаются стрекательные капсулы. В примитивном случае клетки-книдофаги буквально протискиваются туда, чтобы доставить стрекательные капсулы по адресу. У более продвинутых голожаберников стрекательные капсулы доставляются в книдосак благодаря биению ресничек кишечного эпителия или работе перистальтики кишечника, а книдофаги поглощают их уже на месте (см. R. Martin et al., 2010. Cnidosac-related structures in Embletonia (Mollusca, Nudibranchia) compared with dendronotacean and aeolidacean species). Результат всегда один и тот же: когда моллюск чувствует опасность, мышечные стенки книдосаков резко сокращаются, заключенные в них стрекательные капсулы срабатывают и «жалят» потенциального обидчика (рис. 3).
Недавно академик Владимир Васильевич Малахов и его замечательные коллеги с кафедры зоологии беспозвоночных биофака МГУ решили исследовать питание моллюска под названием Coryphella trophina (в скобках заметим, что ситуация с видовым названием этого моллюска очень запутана, но мы будем называть его так, как авторы рассматриваемой статьи). Это — голожаберник, который способен питаться другими голожаберниками. Другие виды семейства Coryphellidae обычно питаются гидроидными полипами. В желудках нескольких особей C. trophina, пойманных в Авачинском заливе у берегов Камчатки, были найдены остатки других голожаберных моллюсков, тоже живущих в этой части Тихого океана. По сохранившимся остаткам радул некоторых из них удалось определить до видов. Помимо радул, на которых сидят твердые зубчики, там нашлись и остатки мягких частей тел моллюсков. А вот никаких остатков гидроидных полипов в желудках C. trophina не обнаружено. Морские гидроидные полипы имеют довольно прочную хитиновую оболочку (теку), остатки которой наверняка сохранились бы в желудках моллюсков, если бы они там вообще были. Исследователи сделали вывод, что гидроидные полипы просто не входят в рацион этого вида голожаберников (или, во всяком случае, данной его популяции). Как и предполагалось, C. trophina питаются в основном молодыми особями других голожаберных моллюсков.
В то же время у C. trophina есть типичные цераты с мускульными книдосаками (хотя и небольшими), содержащими клетки-книдофаги, внутри которых, в свою очередь, находятся стрекательные капсулы. Причем эти капсулы относятся к одному из типов, характерных именно для гидроидных полипов. Вопрос: откуда они взялись, если C. trophina гидроидных полипов не ест?
Среди установленных жертв C. trophina есть виды голожаберников, которые как раз питаются гидроидами и «принимают на вооружение» их стрекательные капсулы. Остатки церат этих видов вместе с книдосаками и стрекательными капсулами были найдены в желудках C. trophina. Вполне вероятно, что оттуда они и попали в организм хищника. При таком вторичном заимствовании число работоспособных стрекательных капсул, конечно, уменьшилось. Уменьшились и сами книдосаки: у C. trophina длина книдосака обычно составляет примерно 3% длины цераты, а у других видов того же семейства — не меньше 10%. И попали туда стрекательные капсулы только одного типа, а не нескольких разных типов, как у других видов моллюсков. Тем не менее книдосаки C. trophina остаются работоспособными и, судя по всему, успешно выполняют защитную функцию. Если эта гипотеза верна, значит, акт «кражи» стрекательных капсул свершился дважды: сначала голожаберные моллюски похитили их у книдарий, а потом C. trophina, сыгравший роль хищника второго порядка, похитил их у этих моллюсков.
Что тут сказать? Этот сюжет напоминает не столько горизонтальный перенос генов (который, как мы помним, скорее всего внес свой вклад в возникновение самих стрекательных капсул), сколько эволюционную историю хлоропластов. Как известно, хлоропласты происходят от цианобактерий, которых эукариоты «поработили», навеки заключив в своих клетках. Так возникли, например, хлоропласты зеленых растений. Но у многих других эукариот хлоропласты вторичные: они происходят от поглощенного эукариота, уже имевшего собственный хлоропласт внутри. Тогда получается клетка, совмещающая в себе три организма: цианобактерия, ставшая хлоропластом, и два эукариота, один из которых съел другого (это если не считать митохондрий). Более того, существуют и третичные хлоропласты, когда заглатывается эукариот, внутри которого еще один эукариот, и уже внутри того — цианобактерия. Вот какие сложные наложения ветвей можно найти на эволюционном древе (см. подробнее: Открыт хищный родственник красных водорослей, «Элементы», 30.07.2019).
Конечно, аналогия тут неполная. Хлоропласты захватываются эукариотами целиком, вместе с генетическим аппаратом (другое дело, что он потом постепенно редуцируется). С захватом стрекательных капсул дело обстоит иначе. Голожаберные моллюски не заимствуют у стрекающих никаких генов — только клеточные органеллы. И все же эти органеллы приходится считать частью «расширенного фенотипа» сразу двух организмов: стрекающего и моллюска. А в нашем случае таких организмов даже три: гидроидный полип и два моллюска, один из которых съел другого.
Источник: N. R Krupitskaya., I. A. Ekimova, V. V. Malakhov. Nudibranch Coryphella trophina (Bergh, 1890) (Gastropoda, Nudibranchia) uses twice stolen nematocysts for its defense // Doklady Biological Sciences. 2025. DOI: 10.1134/S0012496624600295.
Сергей Ястребов
Свежие комментарии