Более половины рифовых рыбок из самых разных групп очень мелкие. Почему рыбы, выбравшие для жительства коралловые рифы, измельчали? Морские биологи из Австралии, исследующие разнообразие рифовых рыб, собрали внушительную коллекцию данных по скорости роста этих рыб, а затем наложили параметры роста на их филогенетическое дерево. В результате выявились любопытные закономерности. Во многих линиях коралловых рыбок виден эволюционный сдвиг в сторону высокой скорости роста, произошедший в период эоценового потепления. Однако быстрым ростом они воспользовались по-своему: не стали вырастать в гигантов, а, напротив, уменьшились в размерах. Таким образом, получились очень мелкие, быстро растущие и очень короткоживущие рыбки. Именно во время эоценового потепления сформировалась структура рифовых сообществ, где значительную часть энергетического оборота стали обеспечивать многочисленные маленькие рыбки.
Богатство коралловых рифов поражает обилием, расцветками, движением, формами. Ни одна экосистема мира не сравнится с рифами по многообразию видов. Обывательский взгляд отмечает эту безусловную красоту, подразумевая, что в разнообразных условиях рифов и должно быть все разнообразно. Но с академической точки зрения столь упрощенное понимание не проходит. Известно, что рифы располагаются в малопродуктивных зонах океанических акваторий. Поэтому трудно ожидать, что там сформируются многообразные и обильные сообщества. Это противоречие известно как парадокс Дарвина: во время путешествия на «Бигле» он сравнил богатство различных океанических экосистем и указал на сверхизобилие рифов, окруженных морскими «пустынями» (C. Darwin, 1842. The Structure and Distribution of Coral Reefs). Эта загадка остается пока не решенной, хотя вокруг нее собирается заметное число идей и фактов. Какие-то из них, возможно, будут полностью или частично подтверждены.
Часть исследователей отталкивается от расчетов первичной продукции, показывая высокую биомассу фитопланктона вокруг рифов. Другие ищут дополнительный источник продуктивности, выпадающий при современных методах ее учета. Здесь отмечается высокая роль симбионтов кораллов, которую так или иначе упускают при расчетах первичной продукции. Также выявлена очень высокая продуктивность мелких коралловых рыбок. Их не менее 2800 видов, и они составляют более половины всего разнообразия коралловых рыб; их называют «скрытой половиной» (hidden half). Они в огромных количествах рождаются и очень быстро умирают. Так, карликовый бычок Eviota sigillata дает 7–8 поколений за год, а продолжительность его жизни всего около 2 месяцев.
Этих «скрытых» продуцентов недоучитывают в расчетах продуктивности, так как в каждый конкретный момент времени их биомасса не очень велика из-за чрезвычайно высокой скорости оборота. В сутки около 8% биомассы этих рыбок потребляется более крупными обитателям рифов. Подсчитано, что именно эта рифовая мелочь обеспечивает от 20 до 70% рациона других обитателей рифов. Их называют криптобентосом: название отражает их скрытный образ жизни, но также и их секретную роль, своего рода, черный рынок в энергообороте рифов (C. Goatley, S. Brandl, 2017. Cryptobenthic reef fishes). В последние годы этой части рифового сообщества посвящены интересные и многообещающие исследования. Похоже, они действительно могут дать решение Дарвиновского парадокса.
Ученые из Университета Джеймса Кука в Таунсвилле (Австралия) занимались именно этой частью рифового сообщества — криптобентосными рыбками. Они решили выяснить, как шла их эволюция, как и когда в рифовых сообществах сформировалась эта часть продуцентов. Они сосредоточили внимание на размерах и параметрах роста рыб. Именно эти признаки, очевидно, менялись при формировании пула криптобентосных рыбок.
Была собрана база данных по максимальным размерам большинства известных коралловых рыб, маленьких и больших (1979 видов рыб из 596 семейств), а также по скоростям их роста. Этот параметр вычислялся на базе классического уравнения фон Берталанффи (von Bertalanffy growth function). Затем, собрав все данные вместе, их поместили на филогенетические схемы.
Видно, что большая часть линий эволюционировала в сторону ускорения роста. Обнаружено 20 таких ветвлений, где рост ускорялся, и только одно, где рост замедлялся. Большинство событий ускорения приходится на эоцен, примерно от 55 до 34 млн лет назад. Хотелось бы отметить, что в этом анализе ученые использовали интересную модель эволюции, так называемую модель Орштейна — Уленбека (в статье P. Price et al., 2022. Detecting signatures of selection on gene expression доходчиво написано, что это за модель и как ее применять). Модель Орштейна — Уленбека дает формальное описание процессов случайного и направленного дрейфа условных признаков к одному или нескольким оптимумам (устойчивым состояниям). В последние годы эта модель начала активно внедряться математиками для изучения эволюционных процессов как на уровне фенотипов, так и на уровне генотипов. В данном случае, с помощью этой модели изучался признак «скорость роста»; и он, как видно на рисунке ниже, во многих линиях независимо смещался либо к ускорению роста, либо к замедлению роста.
Авторы обратили внимание на такие семейства, где скорость роста ускорялась. Это, во-первых, древние группы, например, бычковидные и их родичи (Gobiaria) и собачкообразные с близкими группами (Blenniformes и другие Ovalenaria). У предков этих групп рост начал ускоряться в меловом периоде, хотя основные адаптации в этом направлении, ускорившие рост в 20 раз, происходили в кайнозое 55–33 млн лет назад. При этом ставридовые (Carangidae, сестринская группа для собачек и бычков) сохранили исходные для всей клады параметры роста: они остались крупными и медленнорастущими. Во-вторых, значительные сдвиги к ускорению роста и измельчанию размеров произошли внутри групп с общей тенденцией к замедлению роста (синий кружочек на рисунке). К таким относятся, например, каменные окуни (Serranidae). Они выделяются на общем фоне рифового сообщества яркой раскраской и крупными размерами. Однако в их число входят и филогенетически молодые представители подсемейства Anthiinae, например, небольшие антасы, которые ускорились в росте и измельчали. Похожим образом, родичами крупных (до метра) луциановых рыб (Lutjanidae) и морских ангелов Pomacanthidae оказались быстрорастущие холакантусы (Holacanthus) и лирохвосты (Genicanthus), а также близкие к ним щетинкозубы Chaetodontidae. У этих рыб сдвиг скорости роста, против общего для группы мейнстрима «медленно и крупно», произошел 55–33 млн лет назад.
Интересно, что сдвигов по параметрам роста в течение миоцена и позже практически не происходило, хотя именно в этот период шла самая быстрая диверсификация рифовых семейств. Это говорит, о том, как отмечают авторы исследования, что структура рифовых сообществ с их сверхбыстрым энергооборотом сформировалась во время эоцена 55–34 млн лет назад. Причем триггером для этих преобразований послужил не столько большой объем вакантного экологического пространства после мел-палеогенового вымирания, сколько потепление в эоцене. Данный выбор авторы обосновывают небольшим числом сдвигов, зарегистрированных в палеоцене, то есть когда у рыбок было множество экологических возможностей стать мелкими и быстрорастущими, но они их в это время не реализовали.
Таким образом, в эволюции сообществ рифовых рыб проступают определенные закономерности. На границе мела и палеогена существовали семейства (собачки и бычки) с преадаптацией к быстрому росту. Во время эоценового потепления они быстро реализовали этот потенциал: в условиях рифов оказалось выгодно стать мелкими, при этом быстро вырастать до зрелости, давать большое потомство и быстро умирать. Их рацион не предполагал никакой избирательности, они ели все, что водилось вокруг: микроводоросли, детрит, кораллы. Они стали исключительно многочисленными и разнообразными. Выгода подобной адаптации подтолкнула к ней рыб из других семейств, которые изначально имели преадаптации к медленному росту и долгожительству. На этой демографии — быстро вырасти и быстро умереть — сформировалась огромная надстройка консументов, потребителей рифовой мелочи. В этой схеме просматривается интересный подход к расшифровке дарвиновского парадокса рифов, где ключом оказывается своеобразная демография рифовых рыбок.
Источник: Alexandre C. Siqueira, Helen F. Yan, Renato A. Morais & David R. Bellwood. The evolution of fast-growing coral reef fishes // Nature. 2023. DOI: 10.1038/s41586-023-06070-z.
Елена Наймарк
Свежие комментарии