Для неискушенного наблюдателя все косатки на одно лицо — крупные хищные китообразные с высоким спинным плавником и характерным черно-белым окрасом. С точки зрения систематики сейчас все косатки — это один вид, Orcinus orca. Но на самом деле ученые уже давно знают, что разные популяции косаток существенно отличаются друг от друга — и внешне, и поведением. Достаточно ли этих отличий для выделения отдельных видов или хотя бы подвидов? Авторы недавней статьи в журнале Royal Society Open Science полагают, что да. На основе обширного массива данных о морфологических, поведенческих и генетических признаках косаток, обитающих в северной части Тихого океана, авторы предлагают выделить две популяции в отдельные виды — Orcinus ater и Orcinus rectipinna.
Косатка — крайне полиморфный вид, для которого известно множество локальных форм. В прошлом систематики предлагали выделить не менее 23 разных видов и 4 подвидов косатки, часто основываясь на морфологии черепа отдельных особей. Со временем все эти таксоны признали синонимами, и в настоящее время все они объединяются в один вид Orcinus orca. Тем не менее, появляется все больше данных, указывающих на то, что этот вид в действительности может включать в себя несколько таксонов. Было описано несколько локальных форм косаток, которые обычно называют экотипами. Экотипы могут различаться размерами, окраской, социальной структурой, вокализациями и пищевыми стратегиями.
В северной части Тихого океана известно три основных экотипа. Один из них — «косатки Бигга» (названные в честь открывшего их Майкла Бигга, см. Michael Bigg). Их часто по традиции называют «транзитными» косатками или — в российской терминологии — косатками Т-типа. Они чаще всего встречаются в водах над континентальным шельфом и питаются в основном морскими млекопитающими (E. Saulitis et al., 2006. Foraging strategies of sympatric killer whale (Orcinus orca) populations in Prince William Sound, Alaska). Второй экотип — «резидентные» косатки (в российской терминологии — косатки R-типа). Они в основном держатся в прибрежных водах и специализируются на питании рыбой, чаще всего разными видами лосося (O. Filatova et al., 2024. Differences in the Diet of Reproductively Isolated Ecotypes of Killer Whales (Orcinus orca Linnaeus, 1758) in the Seas of the Russian Far East). Третий экотип — «оффшорные» косатки. Они чаще всего встречаются вдали от берегов, поэтому пока плохо изучены. Но известно, что они могут питаться акулами (J. Ford et al., 2024. Shark predation and tooth wear in a population of northeastern Pacific killer whales). В российских водах этот экотип пока не обнаружен.
Названия экотипов имеют свою историю. Изначально, когда Майкл Бигг и его коллеги начали изучать косаток в водах острова Ванкувер, они обнаружили, что помимо больших стабильных групп косаток, которые часто подолгу держатся в одних и тех же районах, иногда встречаются небольшие группы или косатки-одиночки, которые и выглядят, и ведут себя как-то странно, непохоже на первых. Поначалу они решили, что вторые — это особи, которых по каким-то причинами изгнали из стабильных групп. Тогда их и стали называть «транзитниками», а большие стабильные группы — «резидентами». Лишь несколько лет спустя ученые заметили, что «резиденты» питаются рыбой, а «транзитники» — морскими млекопитающими.
Постепенно пришло понимание, что эти две формы вообще не связаны и никак не общаются друг с другом. То есть фактически они относятся к разным популяциям. Майкл Бигг положил остаток своей жизни на то, чтобы добиться признания экотипов на государственном уровне, но это произошло уже после его смерти от лейкемии в 1990 году.
Впоследствии неоднократно предпринимались попытки дать «резидентам» и «транзитникам» новые, более подходящие названия, так как эти термины в биологии обычно обозначают животных одной популяции с разными паттернами использования пространства. Но термины прижились так прочно, что лишь в 2010-х годах «транзитников» стали постепенно называть «косатками Бигга», а «резиденты» так пока и остались «резидентами». Это доставило немало проблем при попытках добиться признания экотипов российскими рыбохозяйственными институтами. Так, одним из контраргументов было именно то, что «резиденты» могут перемещаться на расстояния в сотни километров и, следовательно, не являются настоящими резидентами (подробнее см. книгу Ольги Филатовой Облачно, возможны косатки). По этой причине в литературе, посвященной экотипам косаток российских вод, были введены нейтральные термины «R-тип» и «T-тип», полностью соответствующие рыбоядному «резидентному» и плотоядному «транзитному» экотипам североамериканского побережья.
Районы распространения экотипов пока определены не окончательно (рис. 1). Для резидентных косаток хорошо изучены границы распространения в североамериканских и российских водах, но не до конца понятно, насколько далеко на юг они заходят в водах Японии. В водах Калифорнии и Мексики на широтах менее ~34° с. ш. экотипы изучены слабо — там встречаются так называемые ETP-косатки (Eastern Tropical Pacific), которые имеют свои характерные морфологические черты (например, более темное седловидное пятно) и могут охотиться на морских млекопитающих, но их возможные связи с косатками Бигга или оффшорными косатками пока толком не исследованы.
А вот взаимоотношения косаток Бигга с резидентами изучены достаточно подробно. Генетические исследования показали, что эти два экотипа являются генетически обособленными группами. В связи с этим их уже не раз предлагали выделить в отдельные виды или хотя бы подвиды. И вот, наконец, в журнале Royal Society Open Science вышла статья с их таксономическим описанием.
Вообще, что такое биологический вид — вопрос сложный. Существует целый пласт биологической литературы, посвященный обсуждению концепции вида. Поэтому авторы сразу оговаривают, что они используют определение вида из статьи B. Taylor et al., 2017. Why we should develop guidelines and quantitative standards for using genetic data to delimit subspecies for data-poor organisms like cetaceans, в которой вид определяется как «отдельная развивающаяся линия, состоящая из популяции или совокупности популяций». Далее они рассматривают разные аргументы, пытаясь определить, соответствуют ли эти экотипы данному определению вида.
Аргументов за полвека исследований накопилось более чем достаточно. Во-первых, районы обитания резидентов и косаток Бигга существенно перекрываются (рис. 1), но за все время наблюдений ни разу не было отмечено, чтобы особи разных экотипов общались друг с другом в природе; напротив, есть несколько наблюдений избегания и даже агрессии (см., например, J. Ford et al., 1998. Dietary specialization in two sympatric populations of killer whales (Orcinus orca) in coastal British Columbia and adjacent waters).
Как уже говорилось, разные экотипы специализируются на питании разной добычей, что существенно влияет на другие аспекты их биологии. В частности, это приводит к тому, что экотипы имеют различную социальную структуру. Морские млекопитающие — добыча косаток Бигга — хорошо слышат и неплохо соображают, поэтому представители этого экотипа стараются быть максимально незаметными при поиске добычи. Чаще всего они держатся небольшими группами, и лишь иногда несколько групп собираются вместе, чтобы поохотиться на большого кита или просто пообщаться. У резидентов таких проблем нет — рыба почти не слышит их звуки, а даже если и слышит, то не соображает, что они значат, и как ей избежать участи быть съеденной. Поэтому рыбоядные косатки чаще всего ходят большими шумными расслабленными группами, не заботясь о маскировке. Благодаря этому у резидентов и самки, и самцы всю жизнь остаются в родной семье, в результате чего формируются стабильные матрилинии, включающие до четырех поколений животных (M. Bigg et al., 1990. Social organization and genealogy of resident killer whales (Orcinus orca) in the coastal waters of British Columbia and Washington State). У косаток Бигга часть особей с возрастом уходит из семьи, чтобы поддерживать маленький размер группы (R. Board, H. Whitehead, 2000. Social organization of mammal-eating killer whales: group stability and dispersal patterns).
Еще со времен Бигга известно, что особи разных экотипов внешне отличаются друг от друга: опытные наблюдатели надежно различают их при встрече в море. Для косаток, питающихся млекопитающими, характерен более треугольный — как бы «акулий» — спинной плавник и более обширное седловидное пятно, которое почти всегда равномерно светло-серое и округлое. А вот у рыбоядных косаток нередко встречаются пятна с засечками и «открытого» типа, когда в светло-серое пятно заходит обширный черный «язык» (рис. 2). У косаток Бигга «открытые» пятна встречаются крайне редко, и края «языка» в этом случае размытые, как бы дымчатые, а у резидентов он может быть как размытым, так и четким. Например, среди выборки из 48 резидентных косаток российских вод только 18 имели округлое пятно, а у остальных присутствовали вырезки или ямки различного размера и формы; в то же время все 18 косаток Бигга имели округлое пятно без вырезок (K. Parsons et al., 2013. Geographic Patterns of Genetic Differentiation among Killer Whales in the Northern North Pacific). Такие различия в частотах встречаемости внешних признаков уже сами по себе указывают на репродуктивную изоляцию — ведь если бы экотипы свободно скрещивались, то все эти признаки встречались бы приблизительно одинаково часто и у тех, и у других.
Тем не менее, различия в окраске сами по себе не являются диагностическими и могут служить основой для выделения экотипов максимум в разные подвиды, но не виды. Однако между ними есть и другие важные морфологические различия. Экотипы различаются размерами — косатки Бигга в среднем несколько крупнее — и строением черепа. Черепа косаток Бигга и резидентов статистически значимо различаются по многим количественным параметрам. Наибольшие различия были отмечены в общей ширине черепа, форме свода, затылочной области и форме дистальной оконечности рострума (C. Fung, 2016. Cranial shape correlates with diet specialization in northeast Pacific killer whale (Orcinus orca) ecotypes). Такие различия уже позволяют говорить о разделении на разные виды.
Самые убедительные доказательства репродуктивной изоляции между экотипами дает генетический анализ. Ранние исследования генетики косаток базировались на двух основных методах — секвенировании контрольного региона митохондриальной ДНК и анализе микросателлитных маркеров.
Митохондриальная ДНК — это особая ДНК, которая содержится не в ядре клетки, а в митохондриях. Поскольку митохондрии эмбриону достаются только от яйцеклетки, но не от сперматозоида (кроме крайне редких исключений), то митохондриальная ДНК передается только по материнской линии. Общая длина митохондриальной ДНК составляет около 16,5 тысяч нуклеотидов, поэтому до развития современных технологий полногеномного секвенирования ее анализировали по частям — и наиболее популярной частью как раз был контрольный регион, или, как его еще называют, D-петля (D-loop), длиной около 1000 нуклеотидов. Это связано с тем, что этот регион обычно довольно вариабельный, но у косаток, особенно резидентных, он оказался удивительно консервативным. Для резидентных косаток в североамериканских водах было найдено всего два гаплотипа (то есть варианта последовательности), а для российских вод — вообще только один гаплотип от севера Камчатки до Курильских островов. Правда, совсем недавно два новых гаплотипа были найдены в водах южных Курил (O. Filatova et al., 2023. Genetic and cultural evidence suggests a refugium for killer whales off Japan during the Last Glacial Maximum). По-видимому, это связано с тем, что там сохранились потомки доледниковой популяции, а консервативность митохондриальной ДНК в более северных районах — следствие эффекта основателя, возникшего при расселении косаток после последнего ледникового максимума. У косаток Бигга вариантов контрольного региона оказалось чуть побольше, но тоже в целом немного (K. Parsons et al., 2013. Geographic Patterns of Genetic Differentiation among Killer Whales in the Northern North Pacific). Все гаплотипы косаток Бигга отличались от резидентов характерной делецией, и это стало первым доказательством того, что косатки Бигга по обе стороны Тихого океана имеют общих предков и не родственны живущим с ними рядом резидентам.
Поскольку митохондриальная ДНК передается только по материнской линии, она не позволяет оценить, скрещиваются ли экотипы между собой. Чтобы это выяснить, раньше использовали микросателлитные маркеры — это такие участки ядерного генома, которые состоят из повторения короткой последовательности нуклеотидов (например, ATATATATAT). Считается, что они возникают, когда ДНК-полимераза как бы «заикается» и выдает одну и ту же последовательность несколько раз. Поскольку микросателлиты состоят из повторяющихся последовательностей, то «заикание» ДНК-полимеразы на них происходит чаще, и скорость их изменения существенно выше, чем у генома в целом. Это позволяет использовать микросателлиты как маркеры, указывающие на наличие или отсутствие потока генов в относительно короткий (по эволюционным меркам) промежуток времени (рис. 3, a). Если между двумя группами организмов есть свободный обмен генами, то частота встречаемости разных аллелей (то есть различающихся по длине вариантов) микросателлитных маркеров у них будет сходной. Если частота встречаемости аллелей различается, значит, обмен генов затруднен или вовсе отсутствует. Для экотипов в российских водах было показано, что у них не только статистически значимо различаются частоты аллелей, но есть даже аллели, которые встречаются либо только у косаток Бигга, либо только у резидентных (E. Borisova et al., 2020. Ecotype and geographical variation in carbon and nitrogen stable isotope values in western North Pacific killer whales (Orcinus orca)). Это позволяет уверенно утверждать, что потока генов между экотипами нет.
С развитием технологий полногеномного секвенирования ученым стал доступен намного более обширный объем данных. Для сравнения экотипов косаток используются в основном два метода — секвенирование полной последовательности митохондриальной ДНК (а не только короткого контрольного региона, как раньше) и анализ однонуклеотидных полиморфизмов в ядерном геноме. В статье B. Taylor et al., 2017. Guidelines and quantitative standards to improve consistency in cetacean subspecies and species delimitation relying on molecular genetic data приведены критерии необходимого уровня различий в митохондриальной ДНК для подвидов и видов китообразных. В соответствии с этими критериями, уровень различия между резидентами и косатками Бигга достаточен для разделения на подвиды, но не на виды. Тем не менее, добавляют авторы, в данной статье указано, что эти критерии не следует применять слишком жестко, и возможны исключения, особенно когда размеры популяций невелики и диверсификация экологических ниш за счет формирования культурных традиций может приводить к быстрой дивергенции.
Филогенетические деревья, построенные по полным последовательностям митохондриальной ДНК, показали, что резиденты и косатки Бигга не только относятся к двум разным монофилетическим кластерам, но и что эти кластеры находятся на филогенетическом древе очень далеко друг от друга (рис. 4, а) и разошлись примерно 350 тысяч лет назад [15]. Резиденты оказались сестринской группой к оффшорным и, что самое удивительное, к североатлантическим косаткам, а косатки Бигга попали на самую удаленную ветвь древа — даже антарктические косатки были более родственны резидентам, чем живущие с ними бок о бок плотоядные собратья (P. Morin et al., 2015. Geographic and temporal dynamics of a global radiation and diversification in the killer whale). По-видимому, это связано с тем, что изначально в северной части Тихого океана эволюционировали именно косатки Бигга, а предки резидентов пришли туда в одно из межледниковий.
Однонуклеотидные полимофизмы ядерного генома хуже подходят для определения таксономического статуса, но они, как и микросателлитные маркеры, однозначно указывают на отсутствие обмена генами между экотипами (рис. 3, b). Об этом говорит как высокий уровень дивергенции, так и то, что методы генетического анализа позволяют с высокой достоверностью отнести особь к соответствующему экотипу. Кроме того, анализ полногеномной ядерной ДНК показал, что косатки Бигга отделились от общей предковой популяции приблизительно 200–300 тысяч лет назад, а резиденты — около 100 тысяч лет назад (A. Foote et al., 2019. Killer whale genomes reveal a complex history of recurrent admixture and vicariance). Более поздняя оценка времени разделения экотипов по ядерному геному по сравнению с митохондриальным, вероятно, связана с давним ограниченным обменом генами через какой-то промежуточный экотип, возможно, через оффшорных косаток. Тем не менее, ядерный геном указывает на полное отсутствие обмена генами между экотипами в последние несколько десятков тысяч лет или даже пару сотен тысяч лет.
Подводя итог, существуют многочисленные независимые доказательства того, что косатки двух экотипов — резидентные и косатки Бигга — репродуктивно изолированы друг от друга несмотря на то, что их ареалы в значительной степени перекрываются. Вместе с экологическими и поведенческими различиями это указывает на то, что экотипы имеют разные эволюционные траектории и, таким образом, удовлетворяют определению вида. В связи с этим авторы предлагают выделить каждый экотип в отдельный вид. Согласно таксономическим правилам, для видов необходимо использовать самое первое из когда-либо предложенных научных названий. Для тихоокеанских косаток два самых ранних латинских названия — Orcinus ater и O. rectipinna (=rectipinnus), предложенные в 1869 году (C. Scammon, 1869. On the cetaceans of the western coast of North America). Правда, они не имели отношения именно к резидентам и косаткам Бигга в их современном понимании: скорее всего, автор той статьи описал как разные виды самок и самцов. Тем не менее, именно эти латинские названия предлагается использовать для новых видов: O. ater для резидентов и O. rectipinnus для косаток Бигга. Поскольку голотипа для этих таксонов не сохранилось, в качестве неотипа O. ater предлагается использовать череп взрослого самца из Музея Естественной Истории США под номером USNM 594672, а для O. rectipinnus — череп взрослого самца из того же музея под номером USNM 594671. Авторы приводят полное таксономическое описание обоих видов. Всех остальных косаток, кроме резидентов и косаток Бигга, они предлагают оставить в составе вида Orcinus orca до тех пор, пока не найдется следующий энтузиаст, готовый проделать титаническую работу по сбору и анализу данных и таксономическому описанию нового вида. Очевидный кандидат на очередной новый вид — косатки Антарктики, которые также имеют выраженные морфологические и генетические различия.
Источник: Phillip A. Morin, Morgan L. McCarthy, Charissa W. Fung, John W. Durban, Kim M. Parsons, William F. Perrin, Barbara L. Taylor, Thomas A. Jefferson, Frederick I. Archer. Revised taxonomy of eastern North Pacific killer whales (Orcinus orca): Bigg’s and resident ecotypes deserve species status // Royal Society Open Science. 2024. DOI: 10.1098/rsos.231368.
Ольга Филатова
Свежие комментарии